象牙碩大,鼠牙細(xì)小,狼牙鋒利如刀,馬牙厚實(shí)耐磨。形形色色的動(dòng)物有著各式各樣的牙齒,每顆牙齒都講述著主人獨(dú)特的生存之道。兩億年前的大地上,游蕩著另外一群生靈,他們的生活和消失都深深吸引著我們,穿越時(shí)空散發(fā)著無(wú)盡的魅力。他們的牙齒又講述著怎樣的故事呢。
認(rèn)識(shí)恐龍的牙齒,讓我們從這兩幅滿口牙齒的恐龍頭像開(kāi)始(圖一,圖二)。
圖一中的這只尖牙利爪目露兇光,稱A。圖二中這只同樣血盆大口但目光可愛(ài)仿佛因吃驚才長(zhǎng)大了嘴巴的,稱B。雖然A風(fēng)格細(xì)膩,生動(dòng)傳神,貌似很逼真,但是那兩對(duì)長(zhǎng)長(zhǎng)的“獠牙”卻是犯了想當(dāng)然的錯(cuò)誤。哺乳動(dòng)物里的獵手門都有尖長(zhǎng)致命的犬齒,其中最深入人心的當(dāng)屬劍齒虎,他上頜的那兩把利刃可謂犬齒的極致,但是在遙遠(yuǎn)的侏羅紀(jì),恐龍并沒(méi)有如此專事獵殺的牙齒。將今論古是需要保持謹(jǐn)慎的。事實(shí)上食肉類恐龍的牙齒正如漫畫(huà)B中所示:匕首狀,前后大小基本一致,而又參差不齊。
有了這個(gè)認(rèn)識(shí),下面讓我們來(lái)看真實(shí)的化石(圖三)。
從這張霸王龍的頭部特寫中,我們可以看出:他的所有牙齒形狀相同,長(zhǎng)短不一,排列并不緊密。這正是吃肉的獸腳類恐龍的典型特征。與哺乳動(dòng)物相比,恐龍的牙齒為終生生長(zhǎng)的同型齒。我們都很熟悉的門牙虎牙和磨牙,在恐龍還沒(méi)有分化,滿口的牙都長(zhǎng)得一個(gè)樣子,叫同型齒。而后來(lái)的哺乳動(dòng)物有門齒犬齒和臼齒,稱異型齒。我們的牙齒有兩套,幼時(shí)是無(wú)根的乳齒,后來(lái)被恒齒替代,而恒齒脫落后是不能再長(zhǎng)出的。而在恐龍牙齒是終生生長(zhǎng)的,不是像老鼠的門牙那樣不停的長(zhǎng),而是一直進(jìn)行新舊更替,這就是為什么這張照片上的牙齒明顯大小不一,剛露頭的牙齒是正在長(zhǎng)出。
說(shuō)到同型齒,不得不提異齒龍Heterodontosaurus,發(fā)現(xiàn)于南非的異齒龍生活在兩億年前的侏羅紀(jì)早期(圖四)。異齒龍是最原始鳥(niǎo)臀類恐龍的一支,正是所謂的基干類群。他身材小巧,只有一米長(zhǎng),十公斤重,修長(zhǎng)的后肢暗示他善于奔跑,非?;顫?。下圖是南非博物館的一具骨架。正如名字反映的那樣,他有著分異的牙齒。這與絕大多數(shù)恐龍都不同。鳥(niǎo)臀類恐龍都是素食主義者。而異齒龍的口中除了適于吃植物的兩頰緊密排列的鑿狀齒之外,前頜骨上還長(zhǎng)著幾顆纖細(xì)的小牙和其后犬齒狀的長(zhǎng)牙。這兩億年前的“犬齒”讓人聯(lián)想到也許最初的鳥(niǎo)臀類恐龍起源于吃肉的祖先。也有人認(rèn)為異齒龍并非嚴(yán)格素食,間或吃昆蟲(chóng)這類小動(dòng)物。我想這是有可能的,有人喂的話兔子也吃肉,如果有易獲得高營(yíng)養(yǎng)又好消化的動(dòng)物性食品,靈巧的異齒龍會(huì)袖手旁觀嗎?
通常把異齒龍塑造成傳統(tǒng)的素食恐龍,也是根據(jù)牙齒進(jìn)行的合理推斷。根據(jù)異齒龍前頜齒最前端缺齒,而且前頜骨前端粗糙,可能附著角質(zhì)喙。而兩頰狹窄,前頜齒在前齒骨的外側(cè),正是適宜切斷植物的構(gòu)造。而其犬狀獠牙可能只在雄性個(gè)體中存在,僅用于種內(nèi)斗爭(zhēng)或炫耀。這種犬齒功能的解釋在現(xiàn)生動(dòng)物中可以找到很好的例子。一只長(zhǎng)著獠牙的林麝,是一種溫良靈巧的小鹿。雌雄均無(wú)角,雄性就以兩顆長(zhǎng)長(zhǎng)的犬齒爭(zhēng)得配偶。
回到食肉恐龍的牙齒,讓我們來(lái)關(guān)注一下細(xì)節(jié)。通常我們認(rèn)為獸腳類恐龍都是食肉的。他們牙齒的一些共同特點(diǎn)是:匕首狀,兩緣或后緣有鋸齒。牙齒的大小,橫截面的形狀,齒冠的曲率,鋸齒的形狀,密度,大小,前緣鋸齒密度與后緣鋸齒密度的比值,都是牙齒鑒定的依據(jù)。而一些大型的食肉恐龍還會(huì)在鋸齒的基部發(fā)育出褶皺(enamel wrinkles),已經(jīng)報(bào)道有霸王龍,異特龍,鯊齒龍。
由于時(shí)代久遠(yuǎn),這些迷人的生物給我們留下的可供研究的痕跡并不多,保存完整的骨架就更是少之又少。而牙齒因?yàn)橄鄬?duì)較小,質(zhì)地堅(jiān)硬,表面還有釉質(zhì)保護(hù),易于保存。所以牙齒化石就成為最常見(jiàn)的恐龍遺跡。隨著恐龍學(xué)家們對(duì)牙齒研究的深入,已能通過(guò)牙齒鑒別出恐龍的大致種類。1990年,加拿大艾伯塔省的Philip Currie 就利用牙齒鋸齒的形態(tài)特征的變化將當(dāng)?shù)厣钤谕戆讏资?nbsp;(Late Cretaceous)的獸腳類的恐龍分為四大類:馳龍(Dromaeosaurinae):大名鼎鼎的恐爪龍就屬于這一類;伶盜龍(Velociraptorinae);傷齒龍(Toodontidae);暴龍(Tyrannosauridae).
其牙齒及鋸齒形狀以及復(fù)原圖如下:
A 馳龍 B 伶盜龍
C 傷齒龍 D 暴龍
其中我們可以發(fā)現(xiàn)C傷齒龍的牙齒形狀短而寬,而且邊緣鋸齒更大,與其他三種牙齒不同,而這種特點(diǎn)類似于植食性恐龍,因此也有人認(rèn)為傷齒龍是獸腳類中的素食者或者雜食者。
這匕首般的利齒顯然是不能咀嚼的,想像他們的進(jìn)食方式,可以參照鱷魚(yú)。結(jié)實(shí)的下頜爆發(fā)出巨大的咬合力,鋒利的牙齒結(jié)果獵物的性命,強(qiáng)壯的頸部帶動(dòng)腦袋撕扯尸體,最后大塊吞下。左面這幅獵食復(fù)原圖里(圖二十一),霸王龍用一只后腳固定獵物,這種取食方式的復(fù)原顯然是參照了如今的大型猛禽。
雖然在遙遠(yuǎn)的霸王龍時(shí)代,牙齒只是切割和穿刺的工具,但依然簡(jiǎn)單有效地支持著這些龐然大物成功生存,統(tǒng)治了地球兩千萬(wàn)年。
植食性恐龍的牙齒的形狀比較多樣,有馬門溪龍的勺狀齒,梁龍的釘狀齒,甲龍和角龍帶有鋸齒的葉狀齒,禽龍的銼刀狀齒。其與肉食性恐龍區(qū)別的共同特點(diǎn)是:沒(méi)有明顯尖銳的齒峰,齒根比齒冠細(xì)窄,排列緊密。并且通常不是均勻分布,像梁龍的牙齒集中在口的前部,而角龍類的牙齒主要長(zhǎng)在兩頰,前面有很大一段齒隙,上頜的最面有幾顆釘狀牙齒與無(wú)牙的喙?fàn)钕骂M相對(duì),起到類似切齒的作用。
馬門溪龍的勺裝齒: 梁龍的釘狀齒:
這些形狀各異的牙齒是怎樣工作的,要解決這個(gè)復(fù)雜問(wèn)題,遠(yuǎn)比推斷肉食恐龍難得多。因?yàn)樗麄兏F(xiàn)今的素食動(dòng)物的牙齒實(shí)在相差太遠(yuǎn)。這些有著明顯磨痕的牙齒可以進(jìn)行原始的咀嚼嗎?各種答案中唯一可以肯定的是:如果他們能在一定程度上嚼碎樹(shù)葉,整個(gè)過(guò)程也是僅限于垂直方向。因?yàn)殛P(guān)節(jié)的構(gòu)造說(shuō)明了下頜無(wú)法在水平方向上運(yùn)動(dòng)。而且牙齒上的磨蝕面也證明了這一點(diǎn)。如果你認(rèn)真觀察牛羊吃草或者反芻,會(huì)發(fā)現(xiàn)他的下頜左右晃動(dòng)的很厲害。正是這種運(yùn)動(dòng),配合臼齒寬大多嵴的咀嚼面,把草料充分磨碎。雖然近來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)有些進(jìn)步的鳥(niǎo)腳類(禽龍和鴨嘴龍類)已經(jīng)演化出比較進(jìn)步的取食機(jī)制,也可以上下頜橫向移動(dòng),雖然沒(méi)有幅度那么大。咬合時(shí),上頜斜向外,下頜斜向內(nèi),產(chǎn)生原始的“咀嚼”,但大多數(shù)恐龍只能用大量的牙齒上下相對(duì)的擠壓切割,把枝葉咬碎。
最后要說(shuō)明的是:關(guān)于恐龍行為的推測(cè)大多是不科學(xué)的,因?yàn)樗麄儫o(wú)法被檢驗(yàn)。動(dòng)物學(xué)家成功解釋一種動(dòng)物行為往往要花十幾年的時(shí)間進(jìn)行野外觀察。我們又怎能通過(guò)幾件殘破的化石就斷言他們是如何生活的呢?我們能做的只是盡可能多的收集材料,合理推斷,逼近卻無(wú)法到達(dá)正確。真相只有一個(gè),它存在于眾多的猜想之中,也許更多的是在所有猜想之外,時(shí)間機(jī)器發(fā)明之前,我們永遠(yuǎn)無(wú)法得知。而這正是這門科學(xué)的魅力所在。任何人,在任何時(shí)代,都可以有屬于自己的新想法。